Seleção de grupo

Seleção de grupo

Por Felipe A. P. L. Costa

Até meados do século 20, os biólogos costumavam formular explicações evolutivas evocando a ocorrência de seleção natural de modo um tanto arbitrário – ora operando entre indivíduos, ora entre grupos de indivíduos. A ênfase em um ou outro nível era ditada por conveniências circunstanciais, uma posição com pouca ou nenhuma sustentação empírica.

Em 1957, em um artigo tratando da senescência, o biólogo estadunidense George C. [Christopher] Williams (1926-2010) adotou uma posição crítica a esse estado de coisas [1]. Logo convertido em referência-chave, o artigo inovou em termos explicativos e na abordagem, tratando de um problema antigo sem recorrer a explicações do tipo “É para o bem da espécie”.

Em 1966, com o livro Adaptation and natural selection, Williams ampliou e aprofundou o seu ponto de vista. Examinou detalhadamente as inconsistências que via em publicações da época [2].

O alvo principal de suas críticas era o livro Animal dispersion in relation to social behaviour (Oliver, 1962), de V. [Vero] C. [Copner] Wynne-Edwards (1906-1997).

Foi nesse livro que Wynne-Edwards introduziu o conceito de seleção de grupo, desencadeando então um prolongado e acalorado debate a respeito dos níveis de seleção [3].

FIGURA. A imagem que acompanha este artigo ilustra alguns modelos de seleção de grupo. Grupos com mais indivíduos cooperadores (esferas pretas) tendem a ser favorecidos, embora indivíduos egoístas (e. brancas) sejam os mais bem-sucedidos dentro de cada grupo. (a) Modelo tradicional, caracterizado pela competição entre grupos coesos, sem fluxo gênico entre eles. (b) Grupos temporários, partilhando de um fundo gênico comum. (c) Como em b, mas com ênfase na competição intergrupal. (d) Como em c, mas com ênfase na transmissão cultural – alguns indivíduos, ditos professores (P), servem de exemplo aos mais jovens dos seus grupos. (A espessura das setas reflete a contribuição relativa de cada grupo.)

O que diferencia a seleção individual da seleção de grupo?

Em primeiro lugar, cabe lembrar que a seleção individual decorre de diferenças na aptidão de indivíduos que integram a mesma população ou um mesmo grupo dentro de uma população. A seleção de grupo (sensu Wynne Edwards) decorre de diferenças na aptidão de grupos mais ou menos coesos (e.g., em termos de longevidade e propagação) e aninhados no interior de populações [4].

Autocontrole reprodutivo?

Segundo Wynne-Edwards, a seleção individual não seria capaz de explicar a presença de certos atributos dos seres vivos, notadamente no caso de espécies sociais. Seria o caso do autocontrole reprodutivo, por meio do qual os genitores ajustariam o tamanho da prole. O prêmio seria impedir o esgotamento dos recursos, o que poderia levar o grupo à extinção. Em sua explicação, ele introduziu a ideia de que o autocontrole seria um traço adaptativo que beneficiaria o grupo como um todo [5].

Williams não foi o único crítico a combater essas ideias, embora talvez tenha sido o mais incisivo e detalhista. Vale notar que o argumento central do seu livro (Adaptation and natural selection) está assentado na ideia de que as adaptações caracterizam os indivíduos, não as coletividades – famílias, grupos, espécies etc.

Segundo Williams, o tratamento dado aos níveis de organização potencialmente sujeitos à seleção (e.g., genes, indivíduos, grupos) deveria ser mais explícito e rigoroso. O grande erro de Animal dispersion teria sido a ênfase exagerada dada ao grupo, o que ele procurou corrigir mostrando como todos aqueles exemplos de autocontrole poderiam ser explicados por meio de seleção operando em níveis mais fundamentais (indivíduos e genes).

O autocontrole reprodutivo, por exemplo, poderia ser visto como o resultado colateral de um mecanismo de ajuste para benefício próprio, notadamente quando o crescimento e a sobrevivência na prole dependem do cuidado parental, como é regra nas espécies sociais. Em tais circunstâncias, se a maioria ou todos os casais ajustam o tamanho de sua ninhada em função da disponibilidade de recursos, o efeito geral pode dar a impressão (de resto, enganosa) de que a população como um todo estaria deliberadamente praticando algum tipo de controle de natalidade.

As críticas de Williams foram bem recebidas e as suas ideias em pouco tempo se tornaram hegemônicas. A ênfase até então dada aos níveis mais elevados de organização (grupo, população, espécie) passou a recair sobre os níveis mais básicos (gene, indivíduo, família). A premissa de que a seleção favorece o desenvolvimento de adaptações boas para a espécie perdeu força e terminou sendo abandonada. Poucos autores continuaram ao lado do ponto de vista tradicional, enquanto alguns, ao que parece, sequer perceberam as transformações em curso [6].

Seleção em múltiplos níveis

Durante quase 20 anos, a seleção de grupo sobreviveu como um ponto de vista minoritário, quase marginal. Apenas um ou outro teimoso continuou a investigar as possibilidades.

Na segunda metade da década de 1980 e, mais intensamente, a partir de meados da década de 1990, essa situação começou a mudar. O assunto saiu do gueto e passou a ser debatido por um número maior de estudiosos, agora como parte de um arcabouço teórico mais sofisticado, referido hoje como seleção em múltiplos níveis.

De acordo com esse novo ponto de vista, a seleção poderia operar ao mesmo tempo em mais de um nível de organização (genes, indivíduos, grupos etc.), embora não se saiba ainda sob que circunstâncias e até que ponto um dos níveis predominaria sobre os demais. Ao discriminar entre entidades de um dado nível, a seleção passa a favorecer o surgimento de adaptações próprias daquele nível. Assim, do mesmo modo como nós estamos habituados a classificar certos traços fenotípicos como adaptações do indivíduo, seria igualmente válido falar em adaptações próprias do grupo [7].

Embora enfatizasse os níveis mais fundamentais (sobretudo o gene), Williams não negava que a seleção pudesse operar em níveis mais altos. Todavia, segundo ele, a seleção acima do indivíduo deve ser rara e fraca e, portanto, de alcance e importância limitados.

Na comparação entre indivíduos e grupos, por exemplo, podemos esperar que a seleção seja mais comum e intensa entre os primeiros. Há razões para isso. Uma delas é que a delimitação física é obviamente mais efetiva no plano individual (e.g., a migração tende a dissolver a integridade de grupos ou populações). Outra é que o tempo de vida dos indivíduos costuma ser bem inferior ao tempo de duração dos grupos – os primeiros, portanto, experimentariam uma taxa evolutiva (i.e., número de rodadas seletivas por unidade de tempo) bem superior à dos últimos.

No cômputo final, não obstante o conceito de seleção em múltiplos níveis oferecer uma visão mais pluralista da evolução, o indivíduo segue sendo o nível mais corriqueiro de discriminação, razão pela qual a maioria das adaptações deve se manifestar nesse nível.

Notas

Este artigo é o décimo primeiro de uma série de excertos extraídos e adaptados do livro O que é darwinismo (2019) – ver aqui, aqui, aqui, aqui, aqui, aqui, aqui, aqui, aqui e aqui. (A versão impressa contém ilustrações e referências bibliográficas.) Para detalhes e informações adicionais sobre o livro, inclusive sobre o modo de aquisição por via postal, faça contato com o autor pelo endereço [email protected]. Para conhecer outros artigos e livros, ver aqui.

[1] GCW estava interessado na senescência de um ponto de vista evolutivo (ver artigo ‘Por que envelhecemos?’), não nos mecanismos fisiológicos subjacentes. Em 1991, ele e o médico estadunidense Randolph M. Nesse (nascido em 1948) propuseram a criação da medicina darwiniana, visando entender como e por que o corpo humano é tão vulnerável a danos (v. artigo ‘A medicina darwiniana’).

[2] A gota d’água teria sido uma palestra que assistiu na Universidade de Chicago, em meados da década de 1950. Na época, havia ali um grupo muito influente de pesquisadores, a Escola de Chicago, cujas ideias destoavam bastante das dele.

[3] Em um livro publicado em 1986, Wynne-Edwards reiterou o seu antigo ponto de vista, além de tentar sanar alguns problemas da obra anterior. Curiosamente, porém, embora mencione as críticas feitas por alguns colegas – como as do biólogo inglês David [Lambert] Lack (1910-1973), adepto da seleção individual e autor do influente The natural regulation of animal numbers (Clarendon, 1954) –, ele ignorou as críticas de GCW.

[4] Não custa repetir: a seleção opera (discriminando entre indivíduos ou grupos) dentro de populações, e não entre espécies.

[5] Obra de fôlego, Animal dispersion é uma compilação de casos cujo grande mérito foi provocar discussões.

[6] Na década de 1980, por exemplo, o naturalista e médico austríaco Konrad Lorenz (1903-1989), laureado com um Nobel (1973) e um dos fundadores da etologia, ainda recorria a argumentos do tipo é bom para a espécie para explicar certos padrões de comportamento.

[7] Como discuto no capítulo 4 do livro, para que a evolução por seleção natural ocorra, é necessário que haja variação em componentes hereditários da aptidão. Isso vale para entidades de qualquer nível de organização. Adotando o organismo individual como referência padrão, os níveis podem estar acima (grupos de indivíduos etc.) ou abaixo (genes etc.) do indivíduo.