Nós, os mamíferos. III. Caracterização e classificação, por

Wikipedia: Mammal (https://en.wikipedia.org/wiki/Mammal).

Nós, os mamíferos. III. Caracterização e classificação

por Felipe A. P. L. Costa [*].

O que é um mamífero?

Somos mamíferos e, de um jeito ou outro, todos nós temos uma noção mais ou menos intuitiva a respeito do que isto significa.

Em termos mais rigorosos, porém, os mamíferos podem ser caracterizados pela presença dos seguintes traços fenotípicos [1]:

(1) Corpo coberto com pelos; pele com muitas glândulas;

(2) Dois pares de extremidades, o posterior às vezes ausente; cada extremidade dotada de até cinco artelhos, cada um deles terminando em garra, casco córneo ou unha;

(3) Olhos com pálpebras móveis; orelhas carnudas; boca com dentes alveolares; arcada dentária variável, com dentes especializados em diferentes funções;

(4) Esqueleto todo ósseo; coluna vertebral com cinco regiões bem definidas (cervical, torácica, lombar, sacral e caudal);

(5) Coração com quatro câmeras (dois átrios e dois ventrículos); glóbulos vermelhos anucleados, em geral em forma de disco bicôncavo;

(6) Trocas gasosas realizadas no interior de pulmões; o palato secundário separa a passagem do ar da do alimento, permitindo que o animal respire enquanto se alimenta;

(7) Excreção por meio de rins; ureia é o principal produto de excreção de compostos nitrogenados;

(8) Presença de um encéfalo bem desenvolvido, especialmente o neocórtex; memória e capacidade de aprendizagem são bem desenvolvidas; e

(9) Fecundação interna; quase todos vivíparos; desenvolvimento direto; na maioria das espécies, a interface mãe/embrião é mediada por uma placenta; os filhotes, depois que nascem, são alimentados com uma secreção (leite) produzida pela mãe – ver artigo Nós os mamíferos. I. A mama masculina é um penduricalho ou uma adaptação?

Os mamíferos viventes.

São conhecidas 5.631 espécies viventes de mamíferos [2]. Essas espécies estão reunidas na classe Mammalia, a qual se subdivide em 29 ordens e 155 famílias.

Esse arranjo, no entanto, é bastante desigual, visto que as diversas ordens e as diversas famílias diferem muito entre si no número de espécies que abrigam.

As cinco maiores ordens (Rodentia, 2.337 espécies; Chiroptera, 1.171; Soricomorpha, 428; Primates, 396; e Artiodactyla, 381), por exemplo, abrigam juntas 4.713 espécies, o que corresponderia a 84% de todas as espécies da classe.

Por sua vez, 11 das demais 24 ordens abrigam entre 1 e 10 espécies, sendo que duas delas (Microbiotheria e Tubulidentata) abrigam uma única espécie. Juntas, estas 11 ordens somam 48 espécies, o que corresponderia a menos de 1% (0,85%) de todas as espécies da classe.

As linhagens de mamíferos.

A história evolutiva dos mamíferos é bem documentada, graças principalmente à abundância de dentes fósseis. O registro fóssil tem permitido a reconstrução da história evolutiva do grupo desde os seus ancestrais amniotas até os primeiros mamíferos endotérmicos e cobertos de pelos, passando pelos ancestrais intermediários, ainda ectotérmicos e desprovidos de pelos.

Os primeiros mamíferos surgiram há uns 220-230 milhões de anos, a partir de uma linhagem ancestral de répteis (há muito extintos), os terapsídeos. A ampla irradiação evolutiva do grupo, no entanto, só ocorreria quase 100 milhões de anos mais tarde.

Logo no início de sua história, o ramo que resultaria no surgimento de todos os mamíferos se dividiu em duas linhagens: os prototérios (mamíferos ovíparos) e os térios (vivíparos). Estes últimos, entre 160 e 175 milhões de anos atrás, se subdividiram em duas novas linhagens, a dos marsupiais e a dos mamíferos placentários.

Uma proposta de classificação.

A classificação reproduzida a seguir reflete em boa medida a história evolutiva do grupo [2].

(A) Subclasse PROTOTHERIA. Os prototérios estão representados hoje por uma única ordem, a dos monotremados.

1 | Ordem Monotremata. Mamíferos de pequeno a médio porte (30-80 cm de comprimento). Produzem leite, mas são desprovidos de mamilos. Os adultos carecem de dentes funcionais. São conhecidas cinco espécies viventes, quatro de equidnas (família Tachyglossidae) e o ornitorrinco (f. Ornithorhynchidae). O grupo está confinado à região australiana.

(B) Subclasse THERIA. Todos os demais mamíferos são vivíparos (térios) e estão arranjados em dois subgrupos: o dos marsupiais e o dos placentários.

(B-1) Infraclasse MARSUPIALIA (ou METATHERIA). São conhecidas ao menos 298 espécies viventes de marsupiais, arranjadas em sete ordens. Três dessas ordens (Didelphimorphia, Paucituberculata e Microbiotheria) serão tratadas a seguir. As outras quatro (n. 5-8) seriam: Notoryctemorphia (2 espécies), Dasyuromorphia (72), Paramelemorphia (22) e Diprotodontia (70).

2 | Ordem Didelphimorphia. Mamíferos de pequeno a médio porte (8-50 cm de comprimento). Possuem focinho alongado. A cauda geralmente é longa e preênsil. Todos os membros possuem 5 dígitos, o maior dos quais (polegar) é oponível. O marsúpio pode ou não estar presente. Fórmula dentária: 5/4, 1/1, 3/3, 4/4. São conhecidas 93 espécies de gambás e afins (f. Didelphidae). A maioria das espécies está confinada à América do Sul.

3 | Ordem Paucituberculata. Mamíferos de pequeno porte (9-14 cm). Podem ser reconhecidos pelo focinho alongado e a cauda comprida. Todos os membros possuem 5 dígitos. Desprovidos de marsúpio. Fórmula dentária: 4/3-4, 1/1, 3/3, 4/4. São conhecidas sete espécies de cuícas-musaranho (f. Caenolestidae), todas elas de distribuição restrita à região dos Andes, entre a Venezuela e o Chile.

4 | Ordem Microbiotheria. Uma única espécie vivente, Dromiciops gliroides, o macaquinho-da-montanha (= colocolo ou monito-del-monte) (f. Microbiotheriidae). Embora a espécie tenha sido descrita e nomeada ainda no século 19, a criação de uma ordem exclusiva para acomodá-la é algo recente. O macaquinho-da-montanha foi tratado durante muito tempo como um didelfídeo (gambás). É um animal de pequeno porte, que mais parece um camundongo; tem o focinho avermelhado e protuberante. A espécie está confinada a certas florestas do norte do Chile e áreas próximas. Curiosamente, algumas evidências sugerem que a espécie estaria filogeneticamente mais próxima dos marsupiais australianos do que dos marsupiais sul-americanos.

(B-2) Infraclasse PLACENTALIA (ou EUTHERIA). As 21 ordens restantes abrigam tão somente mamíferos placentários. Juntos, os eutérios abrigam 5.359 espécies, o que corresponderia a 95% de todas as espécies de mamíferos. No que segue, examinaremos 18 dessas 21 ordens (n. 11-16 e 18-29). As outras três (n. 9-10 e 17) seriam: Afrosoricida (53 espécies), Macroscelidea (15) e Scandentia (20).

11 | Ordem Tubulidentata. Uma única espécie vivente, o oricteropo, Orycteropus afer (f. Orycteropodidae). É um animal de médio porte (1,5 m). Tem a cabeça alongada e um focinho semelhante ao de um porco. A pelagem sobre o corpo é escassa. Os membros são relativamente curtos; os anteriores possuem 4 dígitos e os posteriores, 5. Dígitos dos membros anteriores armados com unhas longas e fortes, usadas para cavar. Fórmula dentária: 0/0, 0/0, 2-3/2, 3/3. A espécie está confinada ao continente africano.

12 | Ordem Hyracoidea. Mamíferos de médio porte (30-60 cm). O aspecto geral dos hiracóides (ou hiraces) lembra um coelho de orelhas curtas. A pelagem é espessa; a cauda é reduzida ou ausente. Possuem um único dente incisivo superior, de crescimento contínuo, em oposição a dois incisivos inferiores. (Compare com Lagomorpha.) Os membros são relativamente curtos; os anteriores possuem 4 dígitos e os posteriores, 3. As unhas estão modificadas em estruturas semelhantes a cascos. Fórmula dentária: 1/2, 0/0, 4/4, 3/3. São conhecidas cinco espécies viventes (f. Procaviidae). A distribuição do grupo está restrita ao nordeste da África ou ao Oriente Médio.

13 | Ordem Proboscidea. Mamíferos de grande porte (5-8 m). A pele é dura, coriácea e praticamente desprovida de pelos. O nariz alongado, convertido em uma tromba (probóscide), dá aos elefantes o seu aspecto característico e virtualmente inesquecível. As orelhas são grandes. Membros anteriores e posteriores com aspecto colunar, providos de unhas que foram transformadas em cascos (de 3 a 5). Os dentes incisivos superiores estão modificados em presas. Fórmula dentária: 1/0, 0/0, 3/3, 3/3. As três espécies viventes (f. Elephantidae) estavam originalmente confinadas ao continente africano e ao sudeste da Ásia.

14 | Ordem Sirenia. Mamíferos aquáticos de grande porte (2-4 m), encontrados principalmente em hábitats marinhos. A pele é coriácea e desprovida de pelos, exceto pelas longas cerdas do focinho. Os membros anteriores se converteram em nadadeiras em forma de remo; membros posteriores ausentes. Unhas rudimentares podem estar presentes nos membros anteriores. Boca desprovida de dentes ou com dentes altamente modificados. São conhecidas 4 espécies (f. Trichechidae, 3, e Dugongidae, 1), encontradas principalmente em mares ou rios tropicais, como o peixe-boi que ocorre em rios amazônicos.

15 | Ordem Cingulata. Mamíferos de pequeno a médio porte (12-100 cm). Possuem um focinho moderadamente longo. A superfície dorsal do corpo é coberta por placas córneas, cujo número e disposição são característicos de cada espécie. Boca provida de dentes em forma de pino e de crescimento contínuo. Membros anteriores possuem de 3 a 5 dígitos e os posteriores, 5. Os dígitos estão armados com fortes garras usadas para cavar. Fórmula dentária: 7-9/7-9 a 25/25. São conhecidas 21 espécies viventes de tatus (f. Dasypodidae), a maioria encontrada apenas na América tropical.

16 | Ordem Pilosa. Mamíferos de pequeno a moderadamente grande porte (12-120 cm). Possuem um focinho longo e desprovido de dentes (tamanduás) ou uma cabeça arredondada e sem focinho, mas com a boca provida de dentes (preguiças). Os dentes, se presentes, são de crescimento contínuo. Pelagem espessa, com pelos longos ou curtos. Os membros possuem de 2 a 5 dígitos, todos armados com fortes garras usadas para cavar ou escalar. Fórmula dentária (preguiças): 5/4-5. São conhecidas 10 espécies viventes, arranjadas em quatro famílias – destaque para Bradypodidae (4 espécies) e Myrmecophagidae (3). A maioria das espécies está confinada à América tropical.

18 | Ordem Dermoptera. Mamíferos de médio porte (35-42 cm). Possuem a capacidade de planar [3], graças à presença de membranas peludas que se estendem das laterais do corpo aos membros anteriores e posteriores. Membros anteriores e posteriores com 5 dígitos, todos providos de garras pontiagudas que o animal usa para se agarrar ao tronco de árvores. Fórmula dentária: 2/3, 1/1, 2/2, 3/3. São conhecidas duas espécies viventes (f. Cynocephalidae), restritas ao sudeste da Ásia.

19 | Ordem Primates. Mamíferos de pequeno a grande porte (8-200 cm). As órbitas oculares estão voltadas para frente. Excetuando-se a espécie humana, a pelagem é espessa; a cauda pode ou não estar presente. Membros com 5 dígitos; o polegar, na maioria das espécies, é oponível aos demais. Dígitos em geral providos de unhas achatadas em vez de garras. Fórmula dentária: 1-2/1-3, 0-1/0-1, 1-3/0-3, 3/3. O ramo ancestral que deu origem a todos os primatas se dividiu, logo no início de sua história, em duas linhagens: a dos estrepsirrinos (ou prossímios) e a dos haplorrinos (símios). Os estrepsirrinos são primatas de pequeno porte, providos de rinário (região úmida e sem pelos em torno das narinas) e cauda longa e não preênsil. O grupo, concentrado na África (principalmente Madagascar) e no Sudeste Asiático, inclui lórises, gálagos, lêmures e o ai-ai. São conhecidas ao menos 98 espécies, arranjadas em sete famílias – destaque para Cheirogaleidae (25 espécies), Lemuridae (20) e Galagidae (19). Os haplorrinos são primatas de médio e grande porte, muitos providos de cauda preênsil. O grupo está concentrado nas regiões tropicais da África, da Ásia e das Américas Central e do Sul e abrange dois subgrupos: (a) társios (8 espécies; f. Tarsiidae) e macacos do Novo Mundo (135 espécies, arranjadas em 4 famílias – destaque para Cebidae, com 60 espécies); e (b) macacos do Velho Mundo (135 espécies; f. Cercopithecidae) e hominídeos e afins (21 espécies, arranjadas em duas famílias – Hylobatidae, 14 espécies, e Hominidae, 7) [4].

20 | Ordem Rodentia. Mamíferos de diminuto a médio porte (4-130 cm). A cauda em geral é longa ou muito longa. Possuem dentes incisivos de crescimento contínuo, um par superior e outro inferior. Todos os membros (anteriores e posteriores) com 5 dígitos. É a mais numerosa das ordens: são conhecidas mais 2,3 mil espécies de roedores, incluindo camundongos, ratos e esquilos. Todas essas espécies estão arranjadas em 35 famílias, com destaque para Muridae (752), Cricetidae (700) e Sciuridae (285). Fórmula dentária: 1/1, 0/0, 0-3/0-3, 0-3/0-3. A capivara, encontrada em muitos estados brasileiros, é o maior dos roedores.

21 | Ordem Lagomorpha. Mamíferos de pequeno a médio porte (12-75 cm). Possuem cauda curta ou rudimentar, geralmente bem peluda. As orelhas se destacam pelo tamanho, sendo em geral relativamente grandes. Possuem um par de dentes incisivos superiores em oposição a um único incisivo inferior. (Compare com Hyracoidea.) A rigor, a arcada dentária superior é provida de dois pares de dentes incisivos, um par grande na frente e um menor, logo atrás. Membros com 4 ou 5 dígitos; plantas dos pés com almofadas. (Cabe registrar que esta última característica também é observada em outros grupos de mamíferos.) Fórmula dentária: 2/1, 0/0, 2-3/2, 2-3/2-3. São conhecidas 92 espécies de lebres e coelhos, arranjadas em três famílias – destaque para Leporidae (61). A maioria das espécies está confinada à Eurásia e à América do Norte.

22 | Ordem Erinaceomorpha. Mamíferos de pequeno a médio porte (10-45 cm). Corpo de aspecto rombudo, às vezes lembrando algumas espécies de roedores, com os quais costumam ser confundidos. (Os mamíferos conhecidos entre nós como ouriço-caixeiro integram a ordem Rodentia.) Cabeça com focinho moderadamente longo e atarracado. Olhos bem desenvolvidos. Os membros em geral com 5 dígitos, às vezes 4 nos membros anteriores. Os pelos dos lados do corpo e de parte do dorso foram transformados em espinhos. Fórmula dentária: 2-3/3, 1/1, 4/2-4, 3/3. São conhecidas 24 espécies (incluindo o ouriço), todas abrigadas na família Erinaceidae. O grupo é encontrado na Europa, Ásia e África.

23 | Ordem Soricomorpha. Mamíferos de pequeno a médio porte (6-22 cm). Muitos vivem no subsolo, como escavadores. Cabeça com focinho longo e desprovido de pelos. Os olhos são diminutos. Membros em geral com 5 dígitos; nas espécies escavadoras, os dígitos dos membros anteriores estão armados com garras usadas para cavar. Fórmula dentária: 2-3/1-3, 1/0-1, 1-4/1-4, 3/3. São conhecidas 428 espécies de musaranhos e toupeiras, arranjadas em três famílias – destaque para Soricidae (385 espécies). São encontradas em todo o mundo, exceto na região australiana.

24 | Ordem Chiroptera. Mamíferos de pequeno a médio porte (4-40 cm). Possuem a capacidade de voar, graças à presença de um par de membranas de voo (asas): os 5 dígitos dos membros anteriores são muito alongados e cobertos por uma membrana dupla que é ligada ao corpo e se estende para trás até o tornozelo. Apenas os dois primeiros dígitos dos membros anteriores possuem garras. Fórmula dentária: 0-2/0-3, 1/1, 1-3/2-3, 0-3/0-3. É a segunda maior ordem em número de espécies: são conhecidas mais de 1,1 mil espécies de morcegos em todo o mundo. Essas espécies estão arranjadas em 18 famílias, com destaque para Vespertilionidae (425 espécies), Pteropodidae (190) e Phyllostomidae (180). A maioria das espécies exibe hábitos exclusivamente insetívoros ou frugívoros; apenas três são hematófagas.

25 | Ordem Pholidota. Mamíferos de médio porte (30-90 cm). A cabeça é alongada. Placas imbricadas cobrem a superfície dorsal do corpo, da cabeça até a cauda, além das partes externas dos membros. Boca desprovida de dentes. Os membros possuem 5 dígitos, todos armados com fortes garras usadas para cavar. Oito espécies viventes de pangolins (ou tamanduás-de-escamas) (f. Manidae); todas confinadas à África ou ao sudeste da Ásia.

26 | Ordem Carnivora. Mamíferos de pequeno a grande porte (13-300 cm). O focinho em geral é longo ou moderadamente longo. A cauda é longa na maioria das espécies. Arcada dentária com incisivos pequenos ao lado de caninos grandes e pontudos. Membros anteriores e posteriores com 4 ou 5 dígitos, providos de garras; estas podem ser retráteis ou não. Fórmula dentária: 3/2-3, 1/1, 2-4/2-4, 1-4/1-5. São conhecidas 280 espécies, incluindo gatos, hienas, cães, ursos, focas e quatis. Essas espécies estão arranjadas em 16 famílias, com destaque para Mustelidae (57 espécies), Felidae (40), Canidae (35), Viverridae (34) e Herpestidae (34). O grupo, que originalmente só não ocorria na região australiana, é encontrado hoje (com a ampla disseminação de cães e gatos domésticos) em todo o mundo [5].

27 | Ordem Perissodactyla. Mamíferos de grande porte (1,5-4 m). A cabeça é alongada. O eixo principal dos membros termina no terceiro dígito. Membros com um ou três dígitos funcionais. Unhas modificadas em cascos. Fórmula dentária: 0-3/0-3, 0-1/0-1, 3-4/3-4, 3/3. São conhecidas 16 espécies, incluindo rinocerontes, cavalos e antas. Essas espécies estão arranjadas em três famílias – Equidae (7 espécies), Rhinocerotidae (5) e Tapiridae (4). A distribuição original do grupo abrangia a África, a Ásia e o Novo Mundo.

28 | Ordem Artiodactyla. Mamíferos de médio a grande porte (0,5-4,5 m). O eixo principal dos membros passa pelos dígitos dois e três. Membros com dois ou quatro dígitos funcionais. Unhas modificadas em cascos. Fórmula dentária: 0-3/1-3, 0-1/0-1, 2-4/2-4, 3/3. São conhecidas 381 espécies, incluindo camelos, suínos, catetos, hipopótamos, cervos, bovinos, caprinos e girafas. Essas espécies estão arranjadas em 10 famílias – destaque para Bovidae (280 espécies) e Cervidae (53). O grupo é cosmopolita.

29 | Ordem Cetacea. Mamíferos aquáticos de médio a grandíssimo porte (1,2-30 m), encontrados principalmente em hábitats marinhos. A pele é desprovida de pelos. Possuem uma espessa camada subcutânea de gordura. Boca provida ou não de dentes; neste último caso, a boca possui barbatanas, que servem para filtrar o alimento. Os membros anteriores foram transformados em nadadeiras; membros posteriores ausentes. Fórmula dentária: 0/2 a 65/58. São conhecidas 88 espécies viventes, incluindo baleias, cachalotes, botos e golfinhos [6]. Essas espécies estão arranjadas em 11 famílias – destaque para Delphinidae (36 espécies) e Ziphiidae (21). O grupo é literalmente cosmopolita.

Notas.

[*] Para detalhes e informações sobre o livro mais recente do autor, O que é darwinismo (2019), inclusive sobre o modo de aquisição por via postal, faça contato pelo endereço [email protected]. Para conhecer outros livros e artigos, ver aqui.

[1] Para uma introdução ao estudo dos mamíferos, ver Orr (1986) e Hickman et al. (2004); para uma caracterização mais detalhada, ver Pough et al. (2003) e Hildebrand & Goslow (2006).

[2] O sistema de classificação adotado neste artigo e os números de espécies mencionados estão de acordo com Wilson & Reeder (2005, 2011). Em muitos casos, portanto, são números conservadores. A caracterização das ordens segue principalmente Orr (1986).

[3] Entre os vertebrados, o hábito de voar está restrito às aves e aos morcegos. Muitos outros vertebrados, no entanto, são capazes de planar ou de praticar o paraquedismo – sobre a distinção entre planador e paraquedista, ver Hildebrand & Goslow (2006).

[4] Para detalhes e discussões adicionais sobre os primatas, ver o artigo Nós, os primatas.

[5] Para detalhes e discussões adicionais sobre os carnívoros, em especial sobre os problemas decorrentes da ampla disseminação do gato doméstico, ver o artigo O impacto negativo de uma paixão.

[6] Para detalhes e discussões adicionais sobre os cetáceos, ver o artigo Nós, os mamíferos. II. Por uma vida menos atormentada.

Referências citadas.

+ HICKMAN, CP, Jr; ROBERTS, LS & LARSON, A. 2004. Princípios integrados de zoologia, 11ª ed. RJ, Guanabara Koogan.

+ HILDEBRAND, M & GOSLOW, G. 2006. Análise da estrutura de vertebrados, 2ª ed. SP, Atheneu.

+ ORR, RT. 1986. Biologia dos vertebrados, 5ª ed. SP, Roca.

+ POUGH, FH; JANIS, CM & HEISER, JB. 2003. A vida dos vertebrados, 3ª ed. SP, Atheneu.

+ WILSON, DE & REEDER, DM, eds. 2005. Mammals species of the world: A taxonomic and geographic reference, 3^rd ed. Baltimore, Johns Hopkins UP.

+ — & —. 2011. Class Mammalia Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z-Q, ed. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 56-60.

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