Sobre arquétipos, conflitos e imperfeições, por Felipe A. P. L. Costa

Inovações evolutivas não brotam do nada. Os fenótipos da geração filial são uma bricolagem de caracteres presentes em gerações anteriores, e é essa herança que é periodicamente exposta à seleção.

Sobre arquétipos, conflitos e imperfeições

por Felipe A. P. L. Costa [1]

Observadores da vida selvagem relatam exemplos de plantas e animais que parecem estar bem ajustados aos lugares onde vivem. Os casos incluem desde abelhas que regulam a temperatura interna da colmeia até árvores que atraem visitantes específicos às suas flores; de lagartas que constroem abrigos foliares contra inimigos naturais a peixes que nadam a grandes profundidades sem ser esmagados ou morcegos que voam à noite sem trombar nos obstáculos.

Estes e tantos outros relatos indicam que há uma correspondência estreita entre traços fenotípicos (morfológicos, fisiológicos, comportamentais) e condições de vida. Na opinião de muitos estudiosos, tal correspondência ilustraria um processo ativo de ajustamento: a evolução por seleção natural.

Mas vale desde já ressaltar que a seleção não é onipotente, de sorte que outros fatores podem nortear a evolução. O que significa dizer que nem todos os caracteres são adaptativos e, portanto, algumas daquelas correspondências podem ser acidentais e ilusórias.

Entre os fenômenos capazes de gerar mudanças não adaptativas, resultando às vezes na presença de penduricalhos (i.e., traços fenotípicos disfuncionais, neutros ou até ligeiramente prejudiciais), poderíamos aqui citar: restrições genéticas, pleiotropia, efeitos do fundador, efeitos do arquétipo e meios-termos. Vejamos os dois últimos.

Efeitos do arquétipo

Inovações evolutivas não brotam do nada. Os fenótipos da geração filial são uma bricolagem de caracteres presentes em gerações anteriores, e é essa herança que é periodicamente exposta à seleção.

Veja o nosso sistema respiratório. Como os demais mamíferos, nós somos animais pulmonados: as trocas gasosas em nosso corpo ocorrem no interior de pulmões. O mesmo acontece com os cetáceos modernos (e.g., baleias, golfinhos), mamíferos marinhos que descendem de ancestrais que viveram em terra firme [2].

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Ora, a maioria dos vertebrados aquáticos respira por meio de brânquias. Por que então as baleias são desprovidas delas?

A resposta reside no passado: durante a colonização dos oceanos, o pulmão presente não foi substituído por uma estrutura mais apropriada (e.g., brânquias). E por quê? Talvez porque as rotas que levavam ao desenvolvimento de brânquias já tivessem sido perdidas – i.e., o ancestral que deu origem aos cetáceos já não teria mais a base genética necessária para produzi-las. Nem foi possível esperar pelo acúmulo de novas mutações que levassem a isso.

O que houve, então? O que houve foi uma bricolagem: com base na matéria-prima disponível, foram promovidos múltiplos ajustes (morfológicos, fisiológicos, comportamentais), de sorte que os cetáceos modernos respiram o ar atmosférico, ainda que sejam incapazes de viver fora da água.

Nas palavras de Gatesy et al. (2013, p. 481; tradução livre) [3]:

Os cetáceos modernos representam uma bizarra mistura de caracteres, muitos dos quais, imagina-se, são especializações que permitem um estilo de vida obrigatoriamente aquático. […] Muitas das especializações que fazem com que uma baleia se pareça com uma baleia são perdas evolutivas (e.g., membros posteriores, orelhas externas, pelos, dentes), combinadas com a evolução de estruturas únicas entre os mamíferos (e.g., nadadeira dorsal, orifício respiratório, melão, barbatanas, crânio extremamente projetado e assimétrico, sulcos ventrais).

Conflitos e meios-termos

A seleção gera e molda traços adaptativos. Mas adaptação não é sinônimo de perfeição.

Há muita imperfeição na natureza e diferentes fatores podem contribuir para isso. Um exemplo são as restrições históricas, citadas no item anterior. Outro seriam os meios-termos (trade-offs, em inglês) que se estabelecem em decorrência de conflitos.

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Para fins de exposição, podemos falar em conflitos internos (fisiológicos) e externos (ecológicos). No primeiro caso, eis o xis da questão: o atendimento simultâneo de demandas conflitantes fica sempre abaixo do nível que seria possível caso cada demanda fosse atendida em separado. Alocar recursos na construção e manutenção de raízes, por exemplo, implica reduzir o montante que pode ser destinado às partes aéreas, e vice-versa [4].

Na história de qualquer linhagem, padrões particulares de alocação devem ter se estabelecido como um meio-termo envolvendo variáveis ambientais (e.g., grau de insolação e a presença de inimigos naturais) e diferentes componentes da aptidão (e.g., crescimento e viabilidade). Pense nas espécies de árvores que ocupam o dossel de uma floresta fechada. Dada a heterogeneidade (espacial e temporal), imposta pela dinâmica da própria floresta (e.g., queda de árvores e formação de novas clareiras, dando origem a ilhas de hábitats temporariamente ensolarados), podemos esperar que diferentes espécies de árvores desenvolvam combinações particulares de traços fenotípicos. Tais combinações devem equacionar tanto as demandas internas como as diferentes implicações que a heterogeneidade ambiental tem sobre os componentes da aptidão.

Vejamos um exemplo.

Caracteres fenotípicos que promovem um crescimento acelerado podem ser favorecidos em hábitats desocupados, onde os recursos são abundantes, temporariamente (e.g., clareiras recém-formadas). A mesma combinação de caracteres, no entanto, não terá igual relevância em hábitats saturados, onde os recursos são escassos (e.g., o interior sombreado da floresta). Neste caso, a combinação favorecida deve ser outra – e.g., caracteres que promovam a tolerância e a sobrevivência diante de competidores.

Em suma, (1) nenhuma combinação de caracteres pode favorecer, ao mesmo tempo e em hábitats distintos, demandas conflitantes (e.g., crescimento rápido e tolerância); e (2) meios-termos distintos devem ter se estabelecido em diferentes espécies de árvores, ainda que, como regra, o crescimento seja favorecido no sol e a sobrevivência, na sombra. No fim das contas, combinações particulares de caracteres resultam em histórias de vida distintas, o que deve facilitar a convivência, permitindo que mais espécies de árvores cresçam juntas, como ocorre em florestas tropicais.

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Notas

[1] Artigo extraído e adaptado do livro O que é darwinismo (2019). (A versão impressa contém referências bibliográficas.) Para detalhes e informações adicionais sobre a obra, inclusive sobre o modo de aquisição por via postal, faça contato pelo endereço meiterer@hotmail.com. Para conhecer outros artigos e livros do autor, ver aqui.

[2] A linhagem ancestral dos cetáceos iniciou a colonização dos oceanos há ~50 milhões de anos; cerca de 15 milhões de anos depois, os dois ramos (formalmente, subordens) que dariam origem às espécies viventes podiam ser reconhecidos: Odontoceti (cetáceos providos de dentes; +66 espécies) e Mysticeti (providos de barbatanas; +11).

[3] Gatesy, J. & mais 7. 2013. A phylogenetic blueprint for a modern whale. Molecular Phylogenetics and Evolution 66: 479-506.

[4] A expressão trade-off (= tradeoff) veio da economia, onde costuma ser usada em inglês. Na literatura biológica, não parece haver acordo. Podemos encontrar trade-off ou um rol de termos em português – e.g., balanço, compensação, compromisso, intercâmbio, negociação, [razão/relação] custo-benefício e troca. Como solução mais apropriada, adotei e sugiro a expressão meio-termo.

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