Competição, nicho e convergência adaptativa, por Felipe Costa

Competição, nicho e convergência adaptativa.

Por Felipe A. P. L. Costa [*].

Quando um tipo qualquer de vegetação perde terreno, a ponto de a paisagem original ser reduzida a um arquipélago de fragmentos, diz-se que houve insularização. Trata-se de um fenômeno espontâneo, próprio da dinâmica natural, sobretudo em paisagens que abrigam formas de vida contrastantes.

É o caso das savanas, cuja dinâmica envolve árvores e gramíneas. A depender das circunstâncias, ora há mais árvores, ora há mais gramíneas. Em anos mais frios e secos, por exemplo, o componente arbóreo cede espaço, passando a se concentrar em terrenos mais úmidos (e.g., ao longo de cursos d’água). Certas atividades humanas (e.g., desflorestamento) promovem tanto a destruição como a insularização de hábitats [1].

1. IMPACTOS DE CURTO PRAZO.

A insularização alimenta dois processos distintos, extinção e especiação. De início, há um aumento acentuado na taxa de extinção, visto que o tamanho efetivo das populações é abruptamente rebaixado. Mas o isolamento também favorece a diferenciação genética de subpopulações, notadamente aquelas que passam a ocupar fragmentos isolados [2]. Isso ocorre porque essas subpopulações começam a acumular diferenças genéticas – e.g., mutações mais ou menos exclusivas que não mais irão circular com a mesma facilidade de antes. Isso implica em diferenciação, o que costuma resultar em especiação [3].

A depender das características dos fragmentos (e.g., tamanho e distância entre eles), o saldo final será a formação de uma paisagem fragmentada e heterogênea, ainda que empobrecida (afinal, muitas espécies desaparecem após a fragmentação). Apesar de empobrecidos, os fragmentos tendem a acumular diferenças entre si. Como foi dito antes, uma das razões para isso é a suspensão do efeito nivelador que até então era assegurado pela livre circulação de genes. Com a insularização, a dinâmica interna dos fragmentos passa a ocorrer de modo independente – digo: o que acontece aqui já não depende tanto do que acontece ali, e vice-versa.

Viver em uma paisagem fragmentada e heterogênea pode ser um beco sem saída, um desafio além das possibilidades. Um das razões dessa dificuldade é a queda generalizada na disponibilidade de recursos. Todavia, além de diferenças em termos de composição (e.g., o fragmento X tem as espécies A, B e C; o fragmento Y, as espécies B, C e D; o fragmento Z, as espécies C, D e E, e assim por diante), a qualidade dos fragmentos tende a variar muito, a ponto de tornar alguns deles inabitáveis.

2. DESAFIOS ECOLÓGICOS, SOLUÇÕES EVOLUTIVAS.

Fragmentos de qualidade inferior podem ser vistos como desafios ecológicos. Um desafio que nem todas as espécies conseguem enfrentar. Nas palavras de Brown & Lomolino (2006, p. 189):

“A dinâmica biogeográfica das biotas do Pleistoceno [foi desencadeada] por três mudanças fundamentais em seus ambientes:

1. Mudanças na localização, extensão e configuração de seus hábitats originais

2. Mudanças na natureza das zonas climáticas e ambientais

3. Formação e dissolução das rotas de dispersão

“As respostas das biotas, adaptadas durante muito tempo a climas relativamente estáveis e homogêneos, também foram três:

1. Algumas espécies eram capazes de flutuar com seus hábitats ótimos, enquanto tais hábitats mudavam de latitudes ou altitudes

2. Outras espécies permaneceram onde estavam e se adaptaram às alterações dos ambientes locais

3. Outras espécies ainda sofreram redução de amplitude e eventual extinção.”

Em termos evolutivos, ao menos duas soluções podem ser adotadas em hábitats heterogêneos: (i) ampliar a largura do nicho – e.g., o animal passa a explorar manchas ou itens que ele até então pouco ou nada explorava; ou (ii) estreitar a largura do nicho – e.g., o animal passa a se concentrar em certos itens e passa também a explorá-los de um modo mais eficiente [4].

No primeiro caso, a variabilidade genética e os limites de tolerância são ampliados, o que favorece a evolução de fenótipos generalistas. No segundo, a tendência se inverte, de modo que a evolução de fenótipos mais especializados é que é favorecida.

3. IMPACTOS DE MÉDIO E LONGO PRAZO.

Considere o caso hipotético de um fragmento de hábitat que abriga uma guilda formada de seis espécies de lagartos insetívoros (Figs. 7 e 8) [5]. Suponha que desapareçam duas dessas espécies. Com duas espécies a menos, qual será o destino do restante da guilda? Mais especificamente, o que irá ocorrer com o vazio (Fig. 8) deixado para trás pelos lagartos desaparecidos? A resposta depende muito de duas forças contrastantes – uma que amplia e outra que estreita a largura do nicho. Vejamos.

3.1. Rota da generalização.

Nos termos da teoria do nicho [6], o resultado mais provável seria o seguinte: as espécies remanescentes devem ser empurradas para ocupar as oportunidades deixadas para trás por quem desapareceu. As espécies remanescentes, sobretudo as mais próximas em termos de nicho, devem passar a explorar os itens que antes eram explorados pelas espécies extintas. Como há um aumento temporário na disponibilidade de recursos, a competição intraespecífica tende a promover resultados centrífugos: os fenótipos mais favorecidos serão os mais divergentes – i.e., aqueles que exploram itens mais afastados da média (Fig. 7).

3.2. Rota da especialização.

A dinâmica pós-crise seria bem outra caso a guilda, em vez de perder, tivesse ganhado espécies (e.g., colonizadores vindos de outras guildas). Iríamos então testemunhar o fenômeno oposto: acomodações centrípetas, alusão ao fato de que os lagartos (tanto os nativos como os imigrantes) seriam empurrados para uma rota de especialização. Veja: com a chegada de novos competidores, diminui a disponibilidade de recursos, o que torna a competição interespecífica ainda mais decisiva. Nesse cenário, a melhor saída, sobretudo para os piores competidores, é a especialização – e.g., explorar uma faixa mais estreita de recursos, de preferência envolvendo itens pouco ou nada explorados pelos competidores mais efetivos.

3.3. Benefícios da especialização.

Competidores que conseguem se especializar em uma faixa mais estreita e exclusiva, reduzem a sobreposição e, portanto, o nível de competição que mantêm com os vizinhos (Fig. 8). O que, no fim das contas, reduz também os riscos de extinção.

Na prática, a especialização pode se dar por via temporal ou espacial. A adoção de longos períodos de inatividade (e.g., estivação ou hibernação) seria um exemplo de especialização temporal. Permanecendo inativo, o animal evita os riscos e as perdas dos períodos mais desfavoráveis do ano (e.g., escassez de recursos). A especialização espacial, por sua vez, ocorre quando as atividades ficam concentradas em certos hábitats – e.g., abelhas que forrageiam apenas em certos tipos de flores ou aves que se alimentam apenas de certos tipos de frutos.

Nesses e em inúmeros outros casos, a especialização leva a uma gradativa lapidação do desempenho. Veja: diminuir a variedade de itens que são explorados implica em níveis mais intensos de competição intraespecífica. Todavia, se a competição interespecífica continua a ser a mais decisiva, os fenótipos mais econômicos (digo: os mais eficientes em termos de desempenho) se tornam o alvo de uma seleção positiva, sendo então os mais favorecidos [7].

4. EVOLUÇÃO EM CARNE E OSSO.

Vejamos então um exemplo real do que poderíamos chamar de evolução da largura do nicho [8]. Estou a pensar no caso dos lagartos que vivem no entorno e nas ilhas do lago da usina hidrelétrica de Serra da Mesa (GO). O lago começou a se formar em 1996. A partir de então, o que era uma extensa área de cerrado a crescer sobre um relevo irregular foi convertida em um lago repleto de ilhas (= cumes dos morros mais altos que permaneceram emersos) [9]. As quatro maiores espécies de lagartos continuaram a viver no entorno do lago, mas não conseguiram se estabelecer nas ilhas. Apenas lagartos de menor porte, como Gymnodactylus amarali, estabeleceram populações insulares. Com um detalhe fundamental: as populações insulares de G. amarali passaram a ter acesso às presas (cupins) maiores, uma faixa do espectro de recursos que até então era explorada pelos lagartos de maior porte.

Comparando os resultados obtidos em três períodos de amostragem (1996, 2001 e 2011), Amorim et al. (2017) conseguiram identificar algo notável: entre 1996 e 2011, em todas as cinco populações insulares de G. amarali que foram monitoradas, houve um aumento significativo nas dimensões da boca e da cabeça dos lagartos. Paralelamente, porém, nenhuma mudança equivalente foi detectada nas cinco populações continentais usadas como controle. No que esses dois conjuntos de populações diferiam e como essas diferenças explicariam as mudanças observadas nas populações insulares?

Em primeiro lugar, as populações insulares não mais conviviam com os lagartos maiores, enquanto as populações continentais continuaram a conviver com eles. Para aquelas, portanto, houve um repentino aumento na disponibilidade de presas maiores, o que levou a uma mudança no regime seletivo. No novo regime, os indivíduos que já tinham bocas grandes adquiriram uma tremenda vantagem seletiva [10]. E essa vantagem foi suficientemente intensa e duradoura a ponto de promover um aumento no tamanho médio da cabeça dos lagartos (curvas A e D da Fig. 8) – e isso tudo em apenas algumas gerações.

Em resumo, diz-se que a largura do nicho (= tamanho médio das presas) de G. amarali foi ampliada, notadamente à direita – leia-se: um percentual cada vez mais expressivo da dieta passou a ser constituído de presas maiores. O mais impressionante, no entanto, foi que o mesmo padrão foi detectado não apenas em uma das populações monitoradas, mas em todas as cinco. Trata-se de um caso único de convergência adaptativa: cinco populações que, de modo independente e simultâneo, adotaram a mesma solução evolutiva para um mesmo desafio ecológico [11].

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NOTAS.

[*] Artigo extraído e adaptado do livro Por que morremos? – Alguns tópicos de biologia que o seu médico deveria ter estudado (no prelo). Sobre a campanha Pacotes Mistos Completos (por meio da qual é possível adquirir pacotes com os quatro livros já publicados do autor), ver o artigo Ciência e poesia em quatro volumes. Para adquirir o pacote ou algum volume específico, ou para mais informações, faça contato pelo endereço [email protected]. Para conhecer outros artigos ou obter amostras dos livros, ver aqui.

[1] Dois comentários. Primeiro. Veja o que ocorreu com a metade oriental de Minas Gerais, a mais extensa região montanhosa do país, outrora dominada por um mosaico de formações florestais. A partir do século 18, o que até então era um bloco denso e mais ou menos contínuo se converteu em um arquipélago de fragmentos. Os remanescentes de vegetação arbórea, cada vez menores e mais afastados entre si, estão imersos hoje em um mar de vegetação herbácea (e.g., pastos e áreas de cultivo). Segundo. Além das perdas imediatas, a fragmentação gera problemas menos óbvios. Digno de nota é o surgimento de mortos-vivos (e.g., árvores adultas e sadias que podem se reproduzir, mas não mais conseguem) – para detalhes, v. Costa (2014).

[2] Se os fragmentos permanecem conectados, nem todas as subpopulações de uma metapopulação (v. Begon et al. 2007) têm de ser autossuficientes para persistir; afinal, as que vivem em fragmentos favoráveis (ganhos > perdas) podem exportar indivíduos para outras subpopulações.

[3] Para detalhes ecológicos da especiação, v. Costa (2017, 2019).

[4] Na generalização, o alvo é a variância; na especialização, a média.

[5] Guilda: conjunto de espécies que exploram uma base comum de recursos.

[6] Para uma revisão recente, v. Pianka et al. (2017); em port., Costa (2019).

[7] A mudança de foco (e.g., favorecer fenótipos intermediários e não os extremos) depende tanto de traços que estão expostos à seleção como do regime seletivo (= contexto ecológico). Via de regra, a especialização conduz as linhagens a um beco sem saída e à extinção (e.g., Rabinowitz 1981).

[8] Nas palavras de Giller (1984, p. 12): “Dois componentes distintos se combinam para formar a largura do nicho de uma espécie […]. O componente intrafenotípico (CIF) descreve o nível de variação no uso de recursos pelos indivíduos e o componente interfenotípico (CEF), a variação entre os indivíduos de uma população da espécie. A largura total de nicho (B) é dada por CIF + CEF. Se B for 100% CEF, a espécie será polimórfica com especialistas, enquanto se B for 100% CIF, a espécie será monomórfica com generalistas. Populações reais, claro, ficam em algum ponto entre esses extremos […].”

[9] O reservatório começou a ser preenchido em 1996; a área inundada media ~170 mil ha e contava com ~290 ilhas (Amorim et al. 2017).

[10] O lema geral poderia ser: “Bocas maiores são ótimas para capturar presas maiores; bocas menores são ótimas para fazer o mesmo com presas menores.”

[11] Sobre convergência adaptativa, v. Costa (2019).

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REFERÊNCIAS CITADAS.

+ Amorim, ME & mais 5. 2017. Lizards on newly created islands independently and rapidly adapt in morphology and diet. Proceedings of the National Academy of Sciences114: 8812-16.

+ Begon, M & mais 2. 2007 [2006]. Ecologia, 4ª ed. P Alegre, Artmed.

+ Brown, JH & Lomolino, MV. 2006 [1998]. Biogeografia, 2ª ed. R Preto, Funpec.

+ Costa, FAPL. 2014. Ecologia, evolução & o valor das pequenas coisas, 2ª ed. Viçosa, Ed. do Autor.

—. 2017. O evolucionista voador & outros inventores da biologia moderna. Viçosa, Ed. do Autor.

—. 2019. O que é darwinismo. Viçosa, Ed. do Autor.

+ Giller, PS. 1984. Community structure and the niche. Londres, Chapman.

+ Pianka, ER & mais 4. 2017. Toward a periodic table of niches, or exploring the lizard niche hypervolume. American Naturalist 190: 601-16.

+ Rabinowitz, D. 1981. Seven forms of rarity. In: H Synge, ed. The biological aspects of rare plant conservation. NY, Chichester.

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